呼吸过程中的能量代谢建立在电子传递链的反应之上。那什么是电子传递链？其组成又如何？在生物氧化过程中，代谢物中脱下的电子需要经一系列中间体传递给最终的电子受体，这种由一系列电子传递体（3.10呼吸链中的电子载体）构成的链状复合体叫作电子传递系统，即传说中的呼吸链。在好氧生物中，最终的电子受体是氧气。电子传递链在原核生物的细胞膜上，在真核生物的线粒体内膜上，主要功能是传递电子以及与氧化磷酸化偶联产生ATP。呼吸链的各个组份在膜上按其氧化还原电位升高的顺序排列，链中的最后一个载体将电子和质子传递给最终电子受体，如O2。一般认为其排列顺序如下：NAD(P)→黄素蛋白→铁硫蛋白→辅酶Q→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3。当NADH通过NADH脱氢酶作用被氧化为NAD+时，两个电子和两个质子进入电子传递链，开始了电子传递之旅。在电子传递过程中，H+离子被传输膜外，其来源有两个：NADH及水在细胞质中分解成H+和OH-。H+向外运输导致了OH-在膜内累积，虽然两者都很小，但由于是带电高极性分子，它们都不能通过膜扩散。这就导致膜内外的电荷、pH值和电化学电位不同。化学电位又叫质子动势，使得细胞膜像电池一样充满电。一些势能能驱动ATP的生物合成，一些能量可以被细胞利用，如营养物质运输、鞭毛旋转等。在实际的电子传递过程中，呼吸链以复合体的形式存在。电子传递链可拆分为4种具有不同催化活性的复合物(复合体I/II/III/IV)及游离的CoQ和Cytc，如下图所示。CoQ在复合体I/II或I/III之间传递电子，而Cytc在复合体III/IV之间传递电子，电子达到每一个复合物，先在内部进行传递再通过电子传递体给下一个复合物。总体上，NADH呼吸链电子传递为复合体I→CoQ→复合体III→Cytc→复合体IV，FADH2呼吸链的电子传递为复合体II→CoQ→复合体III→Cytc→复合体IV。有氧呼吸时质子动势生成示意图复合体I是四个复合体中最大的一个，它的功能是催化NADH氧化和CoQ还原，因此也被称为NADH-CoqQ氧化还原酶(NADH:ubiquinoneoxidoreductase)。复合体是多个蛋白的集合，例如在大肠杆菌中复合体I含14个不同的蛋白质。复合体I最主要的蛋白是NADH脱氢酶，该酶以NADH为底物，FMN和铁硫蛋白为辅基。在整个催化过程中，NADH+H+形成FMNH2，FMNH2向非血红素铁硫(Fe/S)蛋白提供2个e-，之后这对e-再传递给CoQ生成CoQH2，即电子方向为NADH→FMN→铁硫蛋白→CoQ。在这个过程中，一共有4个H+传递到胞外，至于为什么是4个质子传到胞外，我也不清楚是怎么计算和测定的，这方面的研究一直不断，感兴趣可以查查相关资料。复合物II也被称为琥珀酸脱氢酶复合体，或琥珀酸-CoQ氧化还原酶，该复合体最重要的成分是琥珀酸脱氢酶，催化琥珀酸氧化生成延胡索酸和FADH2。复合物II绕过复合物I，将电子直接供给CoQ，即电子方向为琥珀酸→FAD→铁硫蛋白→CoQ。在这个过程中，无质子的运输，即2e-从FADH2进入复合体II比进入复合物I少泵出4个质子，导致后续产生的ATP较少。CoQH2一次传递一个电子给复合体III，复合体III叫细胞色素bc1复合体，由两种不同的Cytb、一种Cytc1和铁硫蛋白组成。bc1复合体存在于几乎所有能够呼吸的生物电子传递链中，也在光营养生物的光合电子流中发挥作用。细胞色素bc1复合物的主要功能氧化CoQH2还原Cytc，将e-从CoQH2转移到位于周质的Cytc上，因此又被称为CoQ-Cytc氧化还原酶。电子方向为CoQH2→Cytb→铁硫蛋白→Cytc1→Cytc。1对e-流过复合体III时，有4个H+运出去。Cytc作为该阶段的最终电子受体，将e-转移到高氧化还原电位的细胞色素a和a3(复合体IV)。复合体IV作为末端氧化酶，在电子传递链的最后一步将O2还原为H2O，即能够催化Cytc的氧化和O2的还原，因此又被称为Cytc氧化酶。O2是复合体IV的电子受体，也是整个呼吸链的最终电子受体。电子方向为Cytc→CuA→Cyta→Cyta3→Cytc1→CuB→O2。1对e-流过复合体IV时，有2个H+运出去。呼吸链的各个复合体是老死不相往来的吗？非也非也。近年来研究发现复合体之间会相互结合形成更大的超复合体，而我们将具有完整呼吸活性的超复合体称为呼吸体，例如哺乳动物中I1III2IV1呼吸体是由复合体I/III/IV按照1:2:1比例组装而成。对于无氧呼吸，很显然最终电子受体并非氧气，一般是无机氧化物或者少数的有机物，主要包括硝酸根、硫酸根、硫、铁离子、二氧化碳、延胡索酸、甘氨酸等。无氧呼吸因为只经历部分呼吸链，因此产能效率低。呼吸链的重要功能是偶联ATP的合成，那ATP究竟是如何合成的呢？
参考资料：
BrockBiologyofMicroorganisms,15thEdition
3.11electronTransportandtheProtonMotiveForce
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